中心体,纺锤体在有丝分裂的活动

在细胞分裂前期，成对的中心粒进行自身复制成两对，然后向细胞两极移动，当中有凝胶化的纺锤丝相连。到中期时，成对的中心粒（中心体）移到细胞两极，当中的纺锤丝形成纺锤体。到了分裂后期、末期，纺锤丝、纺锤体逐渐不鲜明，已在细胞两极的中心体也随细胞的分裂分配到两个子细胞中。
中心体在细胞分裂时期，中心粒在结构上也发生一定的变化。首先是在中心粒的周围生长出一些圆形小体，每个圆形小体有一个短杆与中心粒上的每个三联体微管相联。因此，实际上每个中心粒上是相联九对圆形纺锤丝、纺锤丝以中心粒向四周放射，这种放射的纺锤丝——星射线就构成中心粒四周的星体。
因此，中心粒（中心体）参加细胞分裂的活动，是细胞分裂时内部运动的中心。即，中心粒与细胞分裂有关，而不仅仅“与细胞的有丝分裂有关”。只是，中心体在有丝分裂过程中发现，在有丝分裂过程中研究得较多而已。
综上所述，对于“中心体和中心粒”应如此描述：“动物细胞和低等植物细胞中都有中心体，它通常位于细胞核一侧的细胞质中。在光学显微镜下可以看到，每个中心体主要含有两个中心粒，这两个中心粒互相垂直排列，中心体与细胞分裂有关”。

相关信息
中心体复制和中心体复制的触发 中心体为半保留复制。在每个细胞周期中，中心体复制一次。在有丝分裂末期，每个子代细胞继承一个中心体，而在下次有丝分裂开始之前，它又包含有2个中心体。在分裂间期，中心体精确的复制周期为有丝分裂做前期准备，这一过程被称之为中心体复制。
中心体
在高等动物细胞中，中心体复制由4个阶段组成：⑴中心粒分裂；⑵中心粒复制；⑶中心体分裂；⑷子代中心体分离。
中心粒分裂出现在G1晚期，是中心体复制开始的征兆。中心粒复制始于S早期，或者始于S期二个相互垂直的中心粒轻微分裂之时。原中心粒在S期和G2期延长，在有丝分裂期生长成熟。随着中心体在G2期分裂，中心体复制完成，半保留复制的中心粒进入子代中心体。子代中心体的分裂与Nek2的活性有关，Nek2是细胞循环调节激酶，有助于细胞进入有丝分裂。中心体分裂与G2期/分裂前期EF-hand蛋白磷酸化有关。子代中心体通过主要由微管组成的马达蛋白的活动而分离。
在G1-S期限制点，cyclinE-CDK2（细胞周期依赖激酶2）被核酸磷酸酶磷酸化，为中心体复制签发了通行证。CDK2复合物包括Rb肿瘤抑制基因,Rb肿瘤抑制基因编码Rb蛋白，Rb蛋白磷酸化后，即失去抑制E2F的作用，E2F游离出来，这些转录因子进入细胞核并激活S期中与中心体复制和DNA复制有关的基因。中心体复制由CaMKⅡ（钙调蛋白依赖激酶Ⅱ）触发，细胞内自由钙离子浓度增加使CaMKⅡ激活，CaMKⅡ激活触发中心体复制的开始。在S期中心体复制依靠cyclinACDK2复合物。中心体周期与细胞周期的协调由Mps1p在多水平控制，而Mps1p由CDK2控制。
细胞周期和中心体复制的关系G0期：G0期不支持中心体复制。只要细胞处于细胞周期的静止期，中心体就不会复制。

特点
G1晚期
中心粒分裂出现在G1晚期，是中心体复制开始的征兆。中心粒复制始于S早期，或者始于S期二个相互垂直的中心粒轻微分裂之时。原中心粒在S期和G2期延长，在有丝分裂期生长成熟。随着中心体在G2期分裂，中心体复制完成，半保留复制的中心粒进入子代中心体。子代中心体的分裂与Nek2的活性有关，Nek2是细胞循环调节激酶，有助于细胞进入有丝分裂。中心体分裂与G2期/分裂前期EF-hand蛋白（EF-handproteincentrin）磷酸化有关。子代中心体通过主要由微管组成的马达（microˉtubule-basedmotorprotein）蛋白的活动而分离。
G1-S期
在G1-S期限制点，cyclinE-CDK2（细胞周期依赖激酶2,cyclin-dependentkinase2）被核酸磷酸酶磷酸化，为中心体复制签发了通行证。CDK2复合物包括Rb肿瘤抑制基因，Rb肿瘤抑制基因编码Rb蛋白，Rb蛋白磷酸化后，即失去抑制E2F的作用，E2F游离出来，这些转录因子进入细胞核并激活S期中与中心体复制和DNA复制有关的基因。中心体复制由CaMKⅡ（钙调蛋白依赖激酶Ⅱ，calmodulin-dependentkinaseⅡ）触发，细胞内自由钙离子浓度增加使CaMKⅡ激活，CaMKⅡ激活触发中心体复制的开始。在S期中心体复制依靠cyclinACDK2复合物。中心体周期与细胞周期的协调由Mps1p在多水平控制，而Mps1p由CDK2控制。
G0期
细胞周期和中心体复制的关系G0期：G0期不支持中心体复制。只要细胞处于细胞周期的静止期，中心体就不会复制。
G1期
在G1期无论中心体复制是否始于G1期，当细胞通过限制点后，细胞已经开始着手准备分裂。大量研究结果表明，中心体复制始于G1晚期或S早期，尽管在此之前已经观察到原中心粒的形成。反之当细胞周期在G1期被含羞草碱抑制后，虽然可以观察到γ微管蛋白的免疫反应点，但中心体并不会进行复制虽然原中心粒形成与S期的起始有一些相关性，但这并不是普遍现象。如L929细胞培养中，在DNA合成开始前4h已经形成原中心粒。总之，大量研究表明G1期是中心体复制的起始，如子代中心粒的装配，复制中心体的分裂/分离。但是为什么一些细胞中心粒的复制始于G1期，而另一些细胞中心粒的复制始于S期，其原因仍不清楚，可能与CDK2-E激酶的活性升高有关。
S期
S期：中心体复制周期完成于S期，包括母代—子代中心粒的分裂、复制和中心体的分裂/分离。在正常条件下，并不会因为中心体复制而导致S期延长。但是有文献报道在受精卵和中国仓鼠体细胞中中心体复制时S期延长，其原因并不清楚。
G2期
G2期在G2期子代中心体分裂和分离。在G2期中心体也不会连续复制
M期
M期：中心体在M期不复制。

功能介绍
中心体（centrosome）主要的微管组织中心，位于细胞核一侧。由一对互相垂直排列的中心粒（centri-oles)
中心体
及其周围一团透明的电子密度高的无定形的中心粒周围物质所组成。周围物质的精确成分至今尚不清楚，微管并非直接从中心粒组装，更直接具有微管组织中心作用的是中心粒周围物质，微管是从这部分物质生长出来的。中心粒是直径0.2微米，长0.4微米的圆筒状小体，筒壁由9组对径向成45度倾斜排列的三联体微管围成。在动物细胞中，中心粒随细胞周期完成其本身的发育周期，G1晚期，两个中心粒稍微分开，于S期，在每个母中心粒旁与其垂直的方向长出一个子中心粒，子中心粒不断延长，在G2期，每个中心体内含有两对中心粒，在有丝分裂早期，中心体分成两部分，各自形成两个中心体，并从其周围发出微管形成星状体，星状体不断向两极移动，形成纺锤体的两极。经过有丝分裂期，每个子细胞的中心体各获得一对中心粒。
在含中心体的细胞中，纺锤体的生成开始于细胞分裂前初期 - 即在细胞核膜分解(Nuclear Envelope Breakdown, NEB)之前。初期的结构为两个独立的以中心体为核的星状体(asters)。当细胞核膜分解后，染色体和星状体发生一系列复杂的互动反应。最终结果为所有的染色体在纺锤体的中央(赤道板,)排列整齐，每两条染色体有一个着丝点，每一个着丝点被一束极性相同的微管（通常称为纺锤丝）附着。此时细胞处于分裂中期，纺锤体生成完毕。实验证明，中心体在这个过程中的作用不是必需的。动物细胞在中心体被激光捣毁后仍旧能够筑构纺锤体，但其位置通常不在细胞的大致几何中心，其后的胞质分裂也会受严重影响。
在不含中心体的细胞中，纺锤体的生成是由染色体本身主导的。此过程由一小分子量的GTP连接蛋白（Ran GTPase）控制。细胞核分解后，纺锤丝由染色体周围生成。其后这些纺锤丝会在动力分子与为微管动力的合作影响下自动排列为极性相反大致数目相同的两组。每组的极性相对于一组着丝点。同时在微管远端的动力蛋白 dynein 会将这些微管束集中到一点，形成纺锤极区(Spindle Polar Zone)。与此同时，染色体会自动在赤道板排列整齐。纺锤体生成完毕。

功能分解
在细胞分裂中，其主要作用有两个部分。其一为排列与分裂染色体。纺锤体的完整性决定了染色体分裂的正确性。纺锤体的正常生成是染色体排列的必要条件。纺锤体生成完毕后一般会有5-20分钟的延迟，以供细胞调整着丝点上微管束的极性，以及决定是否所有的着丝点都附着正确。此后细胞进入分裂后期，染色体分裂为两组数目相等的姐妹染色单体。同样，纺锤体的完整性决定这个分裂过程在时间和空间上的准确性。
纺锤体另一功能为决定胞质分裂的分裂面。染色体分裂的同时，纺锤体中的一部分微管不随染色体分裂到两级，而停弛在纺锤体中央， 形成纺锤中央体(central spindle)。在纺锤中体的中央为两组极性相反的微管交叠的区域，称为纺锤中央区(spindle midzone).此中央区就是接下来的胞质分裂面。胞质分裂开始于分裂后期的较晚期。胞质分裂一般结束于分裂末期后1-2小时，此期间两个子细胞由中心颗粒体(midbody)连接。 一般认为纺锤体的分解发生在细胞分裂末期。

多极纺锤
多极纺锤体 multipolar spindle，polyspindle
在有丝分裂时纺锤体一般有二个极。但是在多精入卵的卵细胞、肿瘤细胞、培养的HeLa细胞、杂种细胞等，随着条件不同可形成有3、4个或者更多个极的纺锤体。当存在多极纺锤体时，染色体的后期分配便不规则，可形成几个小核。用低浓度的秋水仙碱等药物处理也能诱导出同样的变化。木贼等特殊的植物体或胚乳细胞，往往在分裂初期形成多极纺锤体，及至分裂中期多数可恢复为二个极。

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染色体
当细胞从间期进入有丝分裂期，间期细胞微管网络解聚为游离的αβ-微管蛋白二聚体，再重组成纺锤体，介导染色体的运动；分裂末期纺锤体微管解聚，又重组形成细胞质微管网络。
可分为：动粒微管：连接染色体动粒于两极的微管。
极间微管：从两极发出，在纺锤体中部赤道区相互交错的微管。
星体微管：中心体周围呈辐射分布的微管。
染色体的运动依赖纺锤体微管的组装和去组装。在这一过程中动粒微管与动粒之间的滑动主要是依靠结合在动粒部位的驱动蛋白和动力蛋白沿微管的运动来完成。极微管在纺锤体中部交错，有些分布在极微管之间特殊的双极马达蛋白，其中2个马达蛋白沿一条微管运动，另2个马达结构域沿另一条微管运动。由于2条微管分别来自二极，故极性相反。当双极驱动蛋白四聚体沿微管向正极运动时，纺锤体二极间距离延长。反之纺锤体距离缩短。